У корі великого мозку відбувається аналіз усіх подразнень, що надходять із навколишньої зовнішньої та внутрішнього середовища. Найбільше афферентних імпульсів надходить до клітин 3-го і 4-го шарів кори великого мозку. У корі великого мозку розташовуються центри, що регулюють виконання певних функцій. І. П. Павлов розглядав кору великого мозку як сукупність коркових кінців аналізаторів. Під терміном «аналізатор» розуміється складний комплекс анатомічних структур, що складається з периферичного рецепторного апарату, що сприймає, провідників нервових імпульсів і центру. У процесі еволюції відбувається локалізація функцій у корі великого мозку. Корковий кінець аналізаторів – це якась суворо окреслена зона. У корі великого мозку розрізняють "ядро" сенсорної системи та "розсіяні елементи". Ядро – це ділянка розташування найбільшої кількості нейронів кори, у яких точно проектуються всі структури периферичного рецептора. Розсіяні елементи розташовані поблизу ядра і різні відстані від нього. Якщо ядрі здійснюється вищий аналіз і синтез, то розсіяних елементах – простіший. У цьому зони «розсіяних елементів» різних аналізаторів немає чітких кордонів і нашаровуються друг на друга.
Функціональна характеристика кіркових зон лобової частки.В області передцентральної звивини лобової частки знаходиться кіркове ядро рухового аналізатора. Цю область ще називають сенсомоторною корою. Сюди приходить частина аферентних волокон від таламуса, що несуть пропріоцептивну інформацію від м'язів та суглобів тіла (рис. 8.7). Тут також починаються низхідні шляхи до стовбура мозку та спинного мозку, що забезпечують можливість свідомої регуляції рухів (пірамідні шляхи). Поразка цієї області кори призводить до паралічу протилежної половини тіла.
Рис. 8.7. Соматотопічний розподіл у передцентральній звивині
У задній третині середньої лобової звивини лежить центр листа. Ця зона кори дає проекції до ядер окорухових черепних нервів, а також за допомогою кірково-кіркових зв'язків повідомляється з центром зору в потиличній частці та центром управління м'язами рук та шиї в передцентральній звивині. Поразка цього центру призводить до порушень навичок письма під контролем зору (аграфія).
У зоні нижньої лобової звивини розташовується речедвигательный центр (центр Брока). Він має яскраво виражену функціональну асиметрію. При його руйнуванні у правій півкулі втрачається здатність регулювати тембр та інтонації, мова стає монотонною. При руйнуванні речедвигательного центру ліворуч незворотно порушується мовна артикуляція аж до втрати здатності до промови (афазія) і співу (амузія). При часткових порушеннях може бути аграматизм – нездатність правильно будувати фрази.
В області передньої та середньої третини верхньої, середньої та частково нижньої лобових звивин знаходиться велика передня асоціативна зона кори, що здійснює програмування складних форм поведінки (планування різних форм діяльності, прийняття рішень, аналіз отриманих результатів, вольове підкріплення діяльності, корекція мотиваційної ієрархії).
Область лобового полюса та медіальної лобної звивини приурочена до регуляції активності емоціогенних областей мозку, що входять у лімбічну систему, і має відношення до контролю за психоемоційними станами. Порушення у цій галузі мозку можуть призвести до змін того, що прийнято називати «структурою особистості» і позначитися на характері людини, її ціннісних орієнтаціях, інтелектуальній діяльності.
Орбітальна область містить центри нюхового аналізатора і тісно пов'язана в анатомічному та функціональному плані з лімбічною системою мозку.
Функціональна характеристика кіркових зон тім'яної частки.У постцентральній звивині та верхній тім'яній часточці розташовується корковий центр аналізатора загальної чутливості (больової, температурної та тактильної), або соматосенсорна кора. Представництво різних ділянок тіла в ній, як і в передцентральній звивині, побудовано за соматотопічним принципом. Цей принцип передбачає, що частини тіла проектуються на поверхню борозни у тих топографічних відносинах, які вони мають у тілі людини. Проте представництво різних частин тіла у корі мозку істотно відрізняється. Найбільше представництво мають ті області (кисть руки, голова, особливо язик і губи), які пов'язані зі складними рухами типу письма, мовлення тощо.
Ураження кори в області верхньої тім'яної часточки призводять до зниження больової чутливості та порушення стереогнозу - впізнавання предметів на дотик без допомоги зору.
У нижній тім'яній часточці в області надкраєвої звивини розташовується центр праксії, що регулює здатність здійснювати складнокоординовані складові основи трудових процесів дії, які вимагають спеціального навчання. Звідси бере початок значне число низхідних волокон, що у складі шляхів, управляючих свідомими рухами (пірамідні шляхи). Ця область тім'яної кори за допомогою кірково-кіркових зв'язків тісно взаємодіє з корою лобової частки та з усіма сенсорними зонами задньої половини мозку.
У кутовий звивині тім'яної частки розташовується зоровий (оптичний) мовний центр. Його ушкодження призводить до неможливості розуміти читаний текст (Алексія).
Функціональна характеристика кіркових зон потиличної частки.В області шпорної борозни знаходиться кірковий центр зорового аналізатора. Його ушкодження призводить до сліпоти. При порушеннях у сусідніх зі шпорною борозеною ділянках кори в області потиличного полюса на медіальній і латеральній поверхнях частки може наступити втрата зорової пам'яті, здатності орієнтуватися в незнайомій обстановці, порушуються функції, пов'язані з бінокулярним зором (здатність за допомогою зору оцінювати форму предметів, відстань , правильно порівнювати в просторі руху під контролем зору і т. д.).
Функціональна характеристика кіркових зон скроневої частки.В області верхньої скроневої звивини в глибині бічної борозни знаходиться кірковий центр слухового аналізатора. Його ушкодження призводить до глухоти.
У задній третині верхньої скроневої звивини лежить слуховий центр мови (центр Верніке). Травми у цій галузі призводять до нездатності розуміти усне мовлення: вона сприймається як шум (сенсорна афазія).
В області середньої та нижньої скроневих звивин знаходиться кіркове представництво вестибулярного аналізатора. Ушкодження цієї області призводять до порушень рівноваги при стоянні та зниженні чутливості вестибулярного апарату.
Функціональна характеристика кіркових зон островкової частки.
Відомості, що стосуються функцій острівцевої частки, суперечливі та недостатні. Є дані, що кора передньої частини острівця має відношення до аналізу нюхових та смакових відчуттів, а задньої частини – до обробки соматосенсорної інформації та слухового сприйняття мови.
Функціональна характеристика лімбічної системи. Лімбічна система– сукупність низки структур мозку, включає поясну звивину, перешийок, зубчасту і парагиппокампальную звивини та інших. Бере участь у регуляції функцій внутрішніх органів, нюху, інстинктивного поведінки, емоцій, пам'яті, сну, неспання та інших.
Поясна і парагиппокампальная звивини мають безпосереднє відношення до лімбічної системи мозку (рис. 8.8 та 8.9). Нею контролюється комплекс вегетативних та поведінкових психоемоційних реакцій на зовнішньосередовищні впливи. У парагиппокампальной звивині та гачку розташовується кіркове представництво смакового та нюхового аналізаторів. Разом з тим, гіпокамп грає важливу роль у навчанні: з ним пов'язані механізми короткочасної та довготривалої пам'яті.
Рис. 8.8. Медіальна поверхня головного мозку
Базальні (підкіркові центральні) ядра –скупчення сірої речовини, що утворює окремі ядра, які залягають ближче до основи мозку. До них відносяться смугасте тіло, що становить у нижчих хребетних переважну масу півкуль; огорожу та мигдалеподібне тіло (рис. 8.10).
Рис. 8.9. Лімбічна система
Рис. 8.10. Базальні ганглії
Смугасте тіло складається з хвостатого та чечевицеподібного ядер. Сіра речовина хвостатого та чечевицеподібного ядер чергується з прошарками білої речовини, що й зумовило загальну назву цієї групи підкіркових ядер – смугасте тіло.
Хвостате ядро розташовується латеральніше і вище таламуса, будучи відокремленим від нього термінальною смужкою. Хвостате ядро має голівку, тіло та хвіст. Сочевицеподібне ядро розташоване латеральніше за хвостате. Прошарок білої речовини – внутрішня капсула, що відокремлює сочевицеподібне ядро від хвостатого та таламуса. У сочевицеподібному ядрі розрізняють бліду кулю (медіально) та шкаралупу (латерально). Зовнішня капсула (вузька смужка білої речовини) відокремлює шкаралупу від огорожі.
Хвостате ядро, шкаралупа і блідий шар управляють складнокоординованими автоматизованими рухами організму, контролюють і підтримують тонус скелетних м'язів, а також є вищим центром регуляції таких вегетативних функцій, як теплопродукція та вуглеводний обмін у мускулатурі тіла. При пошкодженнях шкаралупи та блідої кулі можуть спостерігатися повільні стереотипні рухи (атетоз).
Ядра смугастого тіла відносяться до екстрапірамідної системи, що бере участь у управлінні рухами, регуляції м'язового тонусу.
Огорожа – це вертикальна пластинка сірої речовини, нижня частина якої продовжується в речовину передньої продірявленої пластинки на основі мозку. Огорожа розташована в білій речовині півкулі латеральнішої за чечевицеподібне ядро і має численні зв'язки з корою великих півкуль.
Мигдалеподібне тіло залягає в білій речовині скроневої частки півкулі, на 1,5-2 см від її скроневого полюса, за допомогою ядер має зв'язки з корою великого мозку, зі структурами нюхової системи, з гіпоталамусом і ядрами стовбура мозку, що контролюють вегетативні функції організму. Його руйнування призводить до агресивної поведінки або апатичного, млявого стану. Завдяки своїм зв'язкам із гіпоталамусом мигдалеподібне тіло впливає на ендокринну систему, а також на репродуктивну поведінку.
До білої речовини півкулі відносяться внутрішня капсула і волокна, що проходять через спайки мозку (мозолисте тіло, передня спайка, спайка склепіння) і що прямують до кори та базальних ядр, склепіння, а також системи волокон, що з'єднують ділянки кори та підкіркові центри в межах однієї половини (півкулі).
І та ІІ бічні шлуночки.Порожнинами півкуль великого мозку є бічні шлуночки (I та II), розташовані в товщі білої речовини під мозолистим тілом. Кожен шлуночок складається з чотирьох частин: передній ріг залягає у лобовій, центральна частина – у тім'яній, задній ріг – у потиличній та нижній ріг – у скроневій частці (рис. 8.11).
Передні роги обох шлуночків відокремлені друг від друга двома пластинками прозорої перегородки. Центральна частина бічного шлуночка згинається зверху навколо таламуса, утворює дугу і переходить взад - в задній ріг, донизу в нижній ріг. У центральну частину і нижній ріг бокового шлуночка вдається судинне сплетення, яке через міжшлуночковий отвір з'єднується з судинним сплетенням третього шлуночка.
Рис. 8.11. Шлуночки мозку:
1 – ліва півкуля головного мозку, 2 – бічні шлуночки, 3 – третій шлуночок, 4 – водогін середнього мозку, 5 – четвертий шлуночок, 6 – мозочок, 7 – вхід у центральний канал спинного мозку 8 – спинний мозок
Система шлуночків включає парні С-подібні порожнини – бічні шлуночки з їх передніми, нижніми та задніми рогами, що простягаються відповідно в лобові частки, у скроневі частки та в потиличні частки півкуль головного мозку. Близько 70% усієї цереброспінальної рідини секретується судинним сплетенням стінок бічних шлуночків.
З бічних шлуночків рідина проходить через міжшлуночкові отвори в щілинну порожнину третього шлуночка, розташованого в сагітальній площині мозку і розділяє на дві симетричні половини таламус та гіпоталамус. Порожнина третього шлуночка з'єднується вузьким каналом – водопроводом середнього мозку (сильвієвим водопроводом) із порожниною четвертого шлуночка. Четвертий шлуночок декількома каналами (апертурами) повідомляється з підпаутинними просторами головного та спинного мозку.
Проміжний мозок
Проміжний мозок розташований під мозолистим тілом, складається з таламуса, епіталамуса, метаталамуса та гіпоталамуса (рис. 8.12, див. рис. 7.2).
Таламус(зоровий бугор) – парний, яйцеподібної форми, утворений головним чином сірою речовиною. Таламус є підкірковий центр всіх видів чутливості. Медіальна поверхня правого та лівого таламусів, звернені один до одного, утворюють бічні стінки порожнини проміжного мозку – III шлуночка, вони з'єднані між собою міжталамічним зрощенням. Таламус містить сіру речовину, що складається зі скупчень нейронів, що утворюють ядра таламуса. Ядра розділені тонкими прошарками білої речовини. Досліджено близько 40 ядер таламусу. Основними ядрами є передні, медіальні, задні.
Рис. 8.12. Відділи мозку
Епіталамусвключає шишкоподібне тіло, повідці та трикутники повідців. Шишковидне тіло, або епіфіз, що є залозою внутрішньої секреції, ніби підвішений на двох повідках, з'єднаних між собою спайкою і пов'язаних з таламус за допомогою трикутників повідців. У трикутниках повідцях закладено ядра, які стосуються нюхового аналізатора. У дорослої людини середня довжина епіфіза становить ~0,64 см, а маса ~0,1 г. Метаталамус утворений парними медіальним та латеральним колінчастими тілами, що лежать позаду кожного таламуса. Медіальне колінчасте тіло знаходиться позаду подушки таламуса, воно є поряд з нижніми пагорбами платівки даху середнього мозку (четверохолмія) підкірковим центром слухового аналізатора. Латеральне – розташоване донизу від подушки, воно разом із верхніми пагорбами пластинки даху є підкірковим центром зорового аналізатора. Ядра колінчастих тіл пов'язані з кірковими центрами зорового та слухового аналізаторів.
Гіпоталамус, являє собою вентральну частину проміжного мозку, розташовується кпереду від ніжок мозку і включає ряд структур, які мають різне походження - з кінцевого мозку утворюється розташована кпереду зорова частина (зоровий перехрест, зоровий тракт, сірий бугор, вирва, нейрогіпофіз); з проміжного – нюхова частина (соскоподібні тіла та власне підталамічна область – підгір'я) (рис. 8.13).
Рис. 8.13. Базальні ядра та проміжний мозок
Гіпоталамус є центром регуляції ендокринних функцій, він поєднує нервові та ендокринні регуляторні механізми у загальну нейроендокринну систему, координує нервові та гормональні механізми регуляції функцій внутрішніх органів. У гіпоталамусі є нейрони звичайного типу та нейросекреторні клітини. Гіпоталамус утворює з гіпофізом єдиний функціональний комплекс, у якому перший грає регулюючу, а другий ефекторну роль.
У гіпоталамусі понад 30 пар ядер. Великі нейросекреторні клітини супраоптичного та паравентрикулярного ядер передньої гіпоталамічної області виробляють нейросекрети пептидної природи.
У медіальному гіпоталамусі залягають нейрони, які сприймають усі зміни, що відбуваються в крові та спинномозкової рідини(температуру, склад, вміст гормонів тощо). Медіальний гіпоталамус пов'язаний також із латеральним гіпоталамусом. Останній не має ядер, але має двосторонні зв'язки з вищележачими і нижчерозташованими відділами мозку. Медіальний гіпоталамус є сполучною ланкою між нервовою та ендокринною системами. В останні роки з гіпоталамуса виділені енкефаліни та ендорфіни (пептиди), що мають морфіноподібну дію. Вважають, що вони беруть участь у регуляції поведінки та вегетативних процесів.
Кпереду від задньої продірявленої речовини лежать два нехворі кулясті форми соскоподібних тіла, утворені сірою речовиною, вкритою тонким шаром білого. Ядра соскоподібних тіл є підкірними центрами нюхового аналізатора. Кпереду від соскоподібних тіл розташований сірий бугор, який спереду обмежений зоровим перехрестем і зоровим трактом, він є тонкою платівкою сірої речовини на дні III шлуночка, яка витягнута вниз і вперед і утворює воронку. Кінець її переходить у гіпофіз - Залізу внутрішньої секреції, розташовану в гіпофізарній ямці турецького сідла. У сірому бугрі залягають ядра вегетативної нервової системи. Вони також впливають на емоційні реакції людини.
Частина проміжного мозку, розташована нижче таламуса і відокремлена від нього гіпоталамічною борозна, становить власне підгір'я. Сюди продовжуються покришки ніжок мозку, тут закінчуються червоні ядра та чорна речовина середнього мозку.
III шлуночок.Порожнина проміжного мозку – III шлуночок являє собою вузьке, розташоване в сагітальній площині щілиноподібний простір, обмежений з боків медіальними поверхнями таламусів, знизу гіпоталамусом, спереду стовпами склепіння, передньою спайкою і термінальною пластинкою, ззаду епіталамічної (задньої) спайкою, зверху – склепіння, над яким розташовується. Власне верхня стінка утворена судинною основою ІІІ шлуночка, в якій залягає його судинне сплетення.
Порожнина III шлуночка назад переходить у водогін середнього мозку, а спереду з боків через міжшлуночкові отвори повідомляється з бічними шлуночками.
Середній мозок
Середній мозокнайменша частина мозку, що лежить між проміжним мозком та мостом (рис.8.14 та 8.15). Область над водопроводом називається дахом середнього мозку, і на ній розташовуються чотири опуклості – пластина чотиригір'я з верхніми та нижніми горбками. Звідси виходять шляхи зорових та слухових рефлексів, що прямують у спинний мозок.
Ніжки мозку – це білі округлі тяжі, що виходять із мосту і прямують уперед до півкуль великого мозку. З борозни на медіальній поверхні кожної ніжки виходить окоруховий нерв (III пара черепних нервів). Кожна ніжка складається з покришки та основи, межею між ними є чорна речовина. Колір залежить від великої кількості меланіну в його нервових клітинах. Чорна речовина відноситься до екстрапірамідної системи, яка бере участь у підтримці м'язового тонусу та автоматично регулює роботу м'язів. Основа ніжки утворена нервовими волокнами, що йдуть від кори великого мозку в спинний і довгастий мозок і міст. Покришка ніжок мозку містить головним чином висхідні волокна, що прямують до таламусу, серед яких залягають ядра. Найбільшими є червоні ядра, від яких починається руховий червоноядерно-спинномозковий шлях. Крім того, у покришці розташовуються ретикулярна формація та ядро дорсального поздовжнього пучка (проміжне ядро).
Задній мозок
До заднього мозку відноситься міст, розташований вентрально, і мозжечок, що лежить позаду моста.
Рис. 8.14. Схематичне зображення поздовжнього зрізу головного мозку
Рис. 8.15. Поперечний зріз через середній мозок на рівні верхніх горбків (площина зрізу показана на рис. 8.14)
Міствиглядає у вигляді лежачого поперечно потовщеного валика, від латеральної сторони якого праворуч і ліворуч відходять середні мозочкові ніжки. Задня поверхня моста, прикрита мозочком, бере участь у освіті ромбовидної ямки, передня (прилегла до основи черепа) межує з довгим мозком внизу і ніжками мозку вгорі (див. рис. 8.15). Вона поперечно викреслена у зв'язку з поперечним напрямком волокон, які йдуть від власних ядер моста до середніх мозочкових ніжок. На передній поверхні мосту по середній лінії поздовжньо розташована базилярна борозна, в якій проходить однойменна артерія.
Міст складається з безлічі нервових волокон, що утворюють провідні шляхи, серед яких знаходяться клітинні скупчення - ядра. Проводять шляхи передній частині пов'язують кору великого мозку зі спинним мозком і з корою півкуль мозочка. У задній частині мосту (покришці) проходять висхідні провідні шляхи та частково низхідні, розташовується ретикулярна формація, ядра V, VI, VII, VIII пар черепних нервів. На кордоні між обома частинами мосту лежить трапецієподібне тіло, утворене ядрами і поперечно волокнами, що проводить шляхи слухового аналізатора.
Мозочоквідіграє основну роль у підтримці рівноваги тіла та координації рухів. Найбільшого розвитку мозок досягає у людини у зв'язку з прямоходінням і пристосуванням руки до праці. У зв'язку з цим у людини сильно розвинені півкулі (нова частина) мозочка.
У мозочку розрізняють дві півкулі та непарну серединну філогенетично стару частину – черв'як (рис. 8.16).
Рис. 8.16. Мозжечок: вид зверху та знизу
Поверхні півкуль і хробака розділяють поперечні паралельні борозни, між якими розташовані вузькі довгі листки мозочка. У мозочку розрізняють передню, задню і клаптиково-вузличну частки, відокремлені глибшими щілинами.
Мозочок складається з сірої та білої речовини. Біла речовина, проникаючи між сірим, як би розгалужується, утворюючи на серединному розрізі фігуру дерева, що гілкується, - «дерево життя» мозочка.
Кора мозочка складається з сірої речовини завтовшки 1-2,5 мм. Крім того, в товщі білої речовини є скупчення сірого - парні ядра: зубчасте ядро, пробкоподібне, кулясте і ядро намету. Аферентні та еферентні волокна, що зв'язують мозок з іншими відділами, утворюють три пари мозочкових ніжок: нижні прямують до довгастого мозку, середні – до мосту, верхні – до четверогір'я.
До моменту народження мозок менш розвинений порівняно з кінцевим мозком (особливо півкулі), але на першому році життя він розвивається швидше за інші відділи мозку. Виражене збільшення мозочка відзначається між 5-м та 11-м місяцями життя, коли дитина вчиться сидіти та ходити.
Продовгуватий мозокє безпосереднім продовженням спинного мозку. Нижньою його межею вважають місце виходу корінців 1-го шийного спинномозкового нерва або перехрестя пірамід, верхній - задній край мосту, довжина його близько 25 мм, форма наближається до усіченого конуса, зверненого основою вгору.
Передня поверхня розділена передньою серединною щілиною, з боків якої розташовуються піраміди, утворені пірамідними провідними шляхами, що частково перехрещуються (перехрест пірамід) у глибині описаної щілини на межі зі спинним мозком. Волокна пірамідних шляхів з'єднують кору великого мозку з ядрами черепних нервів та передніми рогами спинного мозку. Збоку від піраміди з кожного боку розташовується олива, відокремлена від піраміди передньої латеральної борозна.
Задня поверхня довгастого мозку розділена задньою серединною борозеною, з боків від неї розташовані продовження задніх канатиків спинного мозку, які вгору розходяться, переходячи в нижні мозочкові ніжки.
Довгастий мозок побудований з білої та сірої речовини, останнє представлене ядрами IX–XII пар черепних нервів, олив, центрами дихання та кровообігу, ретикулярною формацією. Біла речовина утворена довгими і короткими волокнами, що становлять відповідні провідні шляхи.
Ретикулярна формаціяявляє собою сукупність клітин, клітинних скупчень і нервових волокон, розташованих у стовбурі мозку (довгастий мозок, міст та середній мозок) та утворюють мережу. Ретикулярна формація пов'язана з усіма органами чуття, руховими та чутливими областями кори великого мозку, таламусом та гіпоталамусом, спинним мозком. Вона регулює рівень збудливості та тонусу різних відділів ЦНС, включаючи кору великого мозку, бере участь у регуляції рівня свідомості, емоцій, сну та неспання, вегетативних функцій, цілеспрямованих рухів.
IV шлуночок- Це порожнина ромбовидного мозку, донизу він продовжується в центральний канал спинного мозку. Дно IV шлуночка завдяки своїй формі називається ромбовидною ямкою (рис. 8.17). Вона утворена задніми поверхнями довгастого мозку та мосту, верхніми сторонами ямки служать верхні, а нижніми – нижні мозочкові ніжки.
Рис. 8.17. Стовбур мозку; вид ззаду. Мозок видалений, ромбовидна ямка відкрита
Середня борозна ділить дно ямки на дві симетричні половини, по обидва боки борозни видно медіальні піднесення, що розширюються в середині ямки в правий і лівий лицьові горбики, де залягають: ядро VI пари черепних нервів (відвідний нерв), глибше і латеральніше – ядро лицьовий нерв), а донизу медіальне підвищення переходить у трикутник під'язичного нерва, латеральніше якого знаходиться трикутник блукаючого нерва. У трикутниках, у товщі речовини мозку залягають ядра однойменних нервів. Верхній кут ромбовидної ямки повідомляється із водопроводом середнього мозку. Бічні відділи ромбовидної ямки отримали назву вестибулярних полів, де лежать слухові та вестибулярні ядра переддверно-равликового нерва (VIII пара черепних нервів). Від слухових ядер відходять до серединної борозні поперечні мозкові смужки, що розташовуються на межі між довгим мозком і мостом і є волокнами провідного шляху слухового аналізатора. У товщі ромбовидної ямки залягають ядра V, VI, VII, VIII, IX, X, XI та XII пар черепних нервів.
Кровопостачання мозку
Кров у мозок надходить по двох парних артеріях: внутрішньої сонної та хребетної. У порожнині черепа обидві хребетні артеріїзливаються разом утворюючи основну (базальну) артерію. З головного мозку основна артерія зливається з двома сонними артеріями, утворюючи єдине артеріальне кільце (рис.8.18). Такий каскадний механізм кровопостачання головного мозку гарантує достатній кровотік, якщо якась із артерій вийде з ладу.
Рис. 8.19. Артерії на підставі головного мозку та візілізу коло (права півкуля мозочка і права скронева частка видалені); Вілізіїв коло показано пунктирною лінією
Від артеріального кільця відходять три судини: передня, задня та середня мозкові артерії, які живлять півкулі головного мозку. Ці артерії йдуть по поверхні головного мозку, а вже від них углиб мозку кров доставляється дрібнішими артеріями.
Систему сонних артерійназивають каротидним басейном, який забезпечує 2/3 потреб мозку в артеріальній крові та кровопостачає передні та середні відділи мозку.
Систему артерій «хребетна – основна» називають вертебробазилярним басейном, який забезпечує 1/3 потреб головного мозку та доставляє кров у задні відділи.
Відтік венозної крові відбувається переважно через поверхневі та глибокі мозкові вени та венозні синуси (рис. 8.19). Зрештою кров прямує у внутрішню яремну вену, яка виходить із черепа через яремний отвір, розташований на підставі черепа збоку від великого потиличного отвору.
Оболонки мозку
Оболонки головного мозку захищають його від механічних пошкоджень та від проникнення інфекцій та токсичних речовин (рис. 8.20).
Рис. 8.19. Відня та венозні синуси головного мозку
8.20. Коронарний зріз через череп оболонки та мозок
Перша оболонка, що захищає мозок, називається «м'яка мозкова оболонка». Вона тісно прилягає до мозку, заходить у всі борозни та порожнини (шлуночки), що є в товщі самого мозку. Шлуночки мозку заповнені рідиною, яку називають ліквором або спинномозковою (цереброспінальною) рідиною. Тверда мозкова оболонка безпосередньо примикає до кісток черепа. Між м'якою та твердою оболонкою розташовується павутинна (арахноїдальна) оболонка. Між павутинною та м'якою оболонками існує простір (підпаутинний або субарахноїдальний простір), заповнений ліквором. Над борозенами мозку павутинна оболонка перекидається, утворюючи місток, а м'яка зливається з ними. Завдяки цьому між двома оболонками утворюються порожнини, які називаються цистернами. У цистернах міститься цереброспінальна рідина. Ці цистерни захищають мозок від механічних травм, виконуючи роль подушок безпеки.
Нервові клітини та судини оточені нейроглією – спеціальними клітинними утвореннями, які виконують захисну, опорну та обмінну функції, забезпечуючи реактивні властивості нервової тканини та беручи участь в утворенні рубців, у реакціях запалення тощо.
При ушкодженнях мозку включається механізм пластичності, коли збережені структури мозку беруть він функції уражених ділянок.
Лімбічна система - це функціональне поєднання структур мозку, що забезпечує складні форми поведінки.
До лімбічної системи відносяться структури стародавньої кори, старої кори, мезокортекс та деякі підкіркові утворення. Особливістю лімбічної системи є те, що зв'язки між її структурами утворюють безліч замкнутих кіл, і це створює умови для тривалого циркулювання збудження у системі. Описані основні кола, що мають функціональну специфіку. Це велике коло Пейпса, який включає: гіпокамп - склепіння - мамілярні тіла - мамілярно-таламічний пучок Вік-д, Азіра - передні ядра таламуса - кора поясної звивини - парагіппокампова звивина - гіпокамп.
Дуже важливою поліфункціональною структурою у великому колі є гіпокамп. Його ушкодження в людини порушує пам'ять на події, які передували ушкодженню, порушується запам'ятовування, обробка нової інформації, розрізнення просторових сигналів, знижується емоційність, ініціативність, сповільнюється протікання основних нервових процесів.
Мале коло Наута утворюють: мигдалина – кінцева смужка – гіпоталамус – перегородка – мигдалина.
Важливою структурою малого кола мигдалика. Її функції пов'язані із забезпеченням оборонної поведінки, вегетативними, руховими, емоційними реакціями, мотивацією умовно-рефлекторної поведінки. Численні вегетативні ефекти мигдаликів обумовлені зв'язком із гіпоталамусом.
Загалом лімбічна система забезпечує:
- 1. Організацію вегетативно-соматичних компонентів емоцій.
- 2. Організацію короткочасної та довготривалої пам'яті.
- 3. Бере участь у формуванні орієнтовно-дослідницької діяльності (синдром Клювера – Бьюсі).
- 4. Організує найпростішу мотиваційно-інформаційну комунікацію (мова).
- 5. Бере участь у механізмах сну.
- 6. Тут знаходиться центр нюхової сенсорної системи.
По Мак Ліну (1970) з функціональної точки зору лімбіка ділиться на: 1) нижній відділ - мигдалина та гіпокамп, які є центрами емоцій та поведінки для виживання та самозбереження; 2) верхній відділ - поясна звивина і скронева кора, вони становлять центри комунікабельності та сексуальності; 3) середній відділ – гіпоталамус та поясна звивина – центри біосоціальних інстинктів.
Півкулі мозку складаються з білої речовини, яка зовні покрита сірою речовиною або корою. Кора наймолодший і найскладніший відділ мозку, де йде обробка сенсорної інформації, формуються рухові команди, інтегруються складні форми поведінки. Крім нейронів, тут є величезна кількість гліальних клітин, які виконують іонорегулюючу та трофічну функцію.
Кора головного мозку має морфофункціональні особливості: 1) багатошаровість розташування нейронів; 2) модульний принцип організації; 3) соматотопічна локалізація рецепторних систем; 4) екранність – розподіл зовнішньої рецепції на площині нейронального поля кіркового кінця аналізатора; 5) залежність рівня активності від впливу підкіркових структур та ретикулярної формації; 6) наявність представництва всіх функцій нижченаведених структур ЦНС; 7) цитоархітектонічний розподіл на поля; 8) наявність у специфічних проекційних сенсорних та моторних системах кори вторинних та третинних полів з превалюванням асоціативних функцій; 9) наявність спеціалізованих асоціативних областей кори; 10) динамічна локалізація функцій, що виявляється у можливості компенсації функцій втрачених структур кори; 11) перекриття у корі зон сусідніх периферичних рецептивних полів; 12) можливість тривалого збереження слідів роздратування; 13) реципрокний функціональний взаємозв'язок збудливих та гальмівних станів кори; 14) здатність до іррадіації стану; 15) наявність специфічної електричної активності.
Кора складається з 6 шарів:
- 1. Зовнішній молекулярний шар представлений сплетенням нервових волокон, які лежать паралельно поверхні кіркових звивин і є переважно дендритами пірамідних клітин. Сюди приходять аферентні таламокортикальні волокна від неспецифічних ядер таламуса, вони регулюють рівень збудливості кіркових нейронів.
- 2. Зовнішній зернистий шар утворений дрібними зірчастими клітинами, які визначають тривалість циркулювання збудження в корі та мають відношення до пам'яті.
- 3. Зовнішній пірамідний шар утворюють середні за величиною пірамідні клітини.
Функціонально 2-й та 3-й шари здійснюють кортико-кортикальні асоціативні зв'язки.
- 4. До внутрішнього зернистого шару приходять аферентні таламокортикальні волокна від специфічних (проекційних) ядер таламуса.
- 5. Внутрішній пірамідний шар утворюють величезні пірамідні клітини Беца. Аксони цих клітин утворюють кортикоспінальні та кортикобульбарні тракти, які беруть участь у координації цілеспрямованих рухів та пози.
- 6. Поліморфний або шар веретеноподібних клітин. Тут формуються кортикоталамічні шляхи.
Для всіх аналізаторів характерний соматотопічний принцип організації проекції кору периферичних рецепторних систем. Наприклад, у сенсорній корі II центральної звивини є ділянки представництва кожної точки шкірної поверхні, у руховій корі кожен м'яз має свою топіку, своє місце, у слуховій корі є топічне локалізація певних тонів.
Особливістю кіркових полів є екранний принцип функціонування, який полягає в тому, що рецептор проектує свій сигнал не на один нейрон кори, а на їхньому полі, яке утворюється колатералями та зв'язками нейронів. Сигнал при цьому фокусується не крапка в точку, а на безлічі нейронів, що забезпечує його повний аналіз і можливість, при необхідності, передачі в інші структури.
У вертикальному напрямку вхідні та вихідні волокна разом із зірчастими клітинами утворюють «колонки», які є функціональними одиницями кори. І при зануренні мікроелектрод перпендикулярно в кору, він на всьому шляху зустрічає нейрони, що реагують на один вид подразнення, в той час якщо мікроелектрод йде горизонтально по корі, то він зустрічає нейрони, що реагують на різні видистимулів.
Наявність структурно різних полів передбачає і різне їхнє функціональне призначення.
Найважливіша рухова область кори знаходиться у прецентральній звивині. У 30 р.р. минулого століття Пенфілд встановив наявність правильної просторової проекції соматичних м'язів різних відділів тіла на рухову ділянку кори. Найбільш широкими і з найнижчим порогом є зони, що управляють рухами кистей рук та мімічною мускулатурою обличчя. На медіальній поверхні поруч із первинною було виявлено вторинну рухову область. Але ці області крім моторного виходу з кори мають самостійні сенсорні входи від шкірних та м'язових рецепторів, тому їх назвали первинною та вторинною мотосенсорною корою.
У постцентральній звивині знаходиться перша область соматосенсора, куди приходять аферентні сигнали від специфічних ядер таламуса. Вони несуть інформацію від рецепторів шкіри та рухового апарату. І тут відзначається соматотопічна організація.
Друга соматосенсорна область знаходиться в сильвієвій борозні, а т.к. перша та друга соматосенсорна зона крім аферентних входів має і моторні виходи їх правильніше називати первинною та вторинною сенсомоторними зонами.
У потиличній ділянці локалізована первинна зорова область.
У скроневій частці – слухова область.
У кожній частині кори півкуль поруч із проекційними зонами розташовані поля, які пов'язані з виконанням специфічної функції - це асоціативна кора, нейрони якої відповідають роздратування різних модальностей і беруть участь у інтеграції сенсорної інформації, і навіть забезпечують зв'язок між чутливими і руховими зонами кори. Це фізіологічну основу вищих психічних функцій.
Лобові частки мають великі двосторонні зв'язки України з лімбічною системою мозку і беруть участь у управлінні вродженими поведінковими актами з допомогою накопиченого досвіду, забезпечують узгодження зовнішніх і внутрішніх мотивацій поведінки, розробку стратегії поведінки й програми дій, розумові особливості особистості.
У діяльності півкуль немає повної симетрії. Так, у 9 з 10 осіб, ліва півкуля домінує для рухових актів (праворукі) та мови. У більшості «лівшої» центр мови також знаходиться ліворуч. Тобто. абсолютного домінування немає. Асиметрія півкуль особливо помітна при відділенні однієї півкулі від іншої (комісуротомія). У лівій півкулі знаходиться центр писемного мовлення, стереогнозис. У лівій півкулі краще впізнаються стимули словесні, легко помітні, знайомі. Лівою півкулею краще виконуються завдання на тимчасові відносини, встановлення подібності, ідентичність стимулів за назвами. Ліва півкуля здійснює аналітичне та послідовне сприйняття, узагальнене впізнавання.
У правій півкулі здійснюється стереогнозис для лівої руки, розуміння елементарної мови, невербальне мислення (тобто мислення образами), краще впізнаються стимули несловесні, важко помітні, незнайомі. Краще виконуються завдання на просторові відносини, встановлення відмінностей, ідентичність стимулів фізичним властивостям. У правій півкулі має місце цілісне, одночасне сприйняття, конкретне впізнання.
Права півкуля у 9 з 10 чоловік злегка пригальмована, домінує альфа-ритм, вона у свою чергу дещо пригальмовує ліву півкулю і не дає йому перезбудитися. При виключенні правої півкулі людина багато і безперервно каже (логорея), багато обіцяє, але не виконує обіцянки (балбатун).
З приспанням лівої півкулі, навпаки, людина мовчить, сумна.
Права півкуля відповідає за невербальне (підсвідоме) мислення. Ліва півкуля відповідає за усвідомлення того, що підсвідомо посилає йому праву півкулю.
Функціональний стан структур мозку вивчається методами реєстрації електричних потенціалів. Якщо реєструючий електрод розташовується в підкірковій структурі, то активність, що реєструється, називається субкортикограмою, якщо в корі мозку - кортикограмою, якщо електрод розташовується на поверхні шкіри голови, то через нього реєструється сумарна активність, в якій є внесок як кори, так і підкіркових структур - це прояв активність називається електроенцефалограмою (ЕЕГ).
ЕЕГ є хвилеподібною кривою, характер якої залежить від стану кори. Так у спокої у людини на ЕЕГ переважає повільний альфа – ритм (8 –12 Гц, амплітуда = 50 мкВ). При переході до діяльності йде зміна альфа – ритму на швидкий бета – ритм (14 – 30 Гц, амплітуда 25 мкВ). Процес засипання супроводжується більш повільним тета – ритмом (4 – 7 Гц) або дельта – ритмом (0,5 – 3,5 Гц, амплітуда 100 – 300 мкВ). Коли тлі спокою чи іншого стану мозку людини пред'являється роздратування, наприклад, світло, звук, електричний струм, то з допомогою мікроелектродів, вживлених у певні структури кори, реєструються звані викликані потенціали, латентний період і амплітуда яких залежить від інтенсивності подразнення, а компоненти , кількість та характер коливань залежать від адекватності стимулу
В даний час прийнято ділити кору на сенсорні, рухові,або моторні,і асоціативні зони.Такий поділ було отримано завдяки експериментам на тваринах з видаленнями різних ділянок кори, спостереженнями за хворими, що мають патологічний осередок у мозку, а також за допомогою прямого електричного подразнення кори та периферійної структури реєстрацією електричної активності в корі.
У сенсорних зонах представлені кіркові кінці всіх аналізаторів. Для зоровоговін знаходиться в потиличній частині мозку (поля 17, 18, 19). У полі 17 закінчується центральний зоровий шлях, що інформує про наявність та інтенсивність зорового сигналу. Поля 18 та 19 аналізують колір, форму, розміри та якість предмета. При ураженні поля 18 хворий бачить, але не впізнає предмет і не розрізняє його кольору (зорова агнозія).
Корковий кінець слухового аналізаторалокалізується у скроневій частці кори (звивина Гешля), поля 41, 42, 22. Вони беруть участь у сприйнятті та аналізі слухових подразнень, організації слухового контролю мови. Хворий, що має пошкодження поля 22 втрачає здатність розуміти значення слів, що вимовляються.
У скроневій частці розташовується також кірковий кінець вестибулярного аналізатора.
Шкірний аналізатор, а також больова та температурначувреальністьпроектуються на задню центральну звивину, у верхній частині якої представлені нижні кінцівки, у середній – тулуб, у нижній – руки та голова.
У корі тім'яної частки закінчуються шляхи соматичної чувності, що відносятьсядо мовленнєвої функції,пов'язаної з оцінкою впливу на рецептори шкіри, ваги та властивостей поверхні, форми та розміру предмета.
Корковий кінець нюхового та смакового аналізаторів розташований у гіпокампальній звивині. При подразненні цієї області виникають нюхові галюцинації, а її ушкодження призводить до аносмії(Втрата здатності відчувати запахи).
Моторні зонизнаходяться в лобових частках в області передньої центральної звивини мозку, подразнення якої спричиняє рухову реакцію. Кора прецентральної звивини (поле 4) є первинною рухову зону.У п'ятому шарі цього поля є дуже великі пірамідні клітини (гігантські клітини Беца). Особа проектується на нижню третину прецентральної звивини, рука займає її середню третину, тулуб та таз – верхню третину звивини. Двигуна зона кори для нижніх кінцівок знаходиться на медіальній поверхні півкулі в області передньої частини парацентральної часточки.
Премоторна область кори (поле 6) розташовується вперед від первинної рухової зони. Поле 6 називають вторинної моторною областю.Її роздратування викликає обертання тулуба та очей з підніманням контралатеральної руки. Аналогічні рухи спостерігаються у хворих під час нападу епілепсії, якщо епілептичний осередок локалізується у цій галузі. Нещодавно доведено провідну роль поля 6 у реалізації рухових функцій. Поразка поля 6 в людини викликає різке обмеження рухової активності, важко виконуються складні комплекси рухів, страждає спонтанна мова.
До поля 6 примикає поле 8 (лобове окорухове), подразнення якого супроводжується поворотом голови і очей у бік, протилежний дратівливій. Стимуляція різних ділянок рухової кори спричиняє скорочення відповідних м'язів на протилежному боці.
Передні відділи лобової корипов'язують із «творчим» мисленням. З клінічної та функціональної точок зору цікавою областю є нижня лобова звивина (поле 44). У лівій півкулі вона пов'язана з організацією рухових механізмів мовлення. Роздратування цієї області може викликати вокалізації, але не членороздільні мова, а також припинення мови, якщо людина говорила. Поразка цієї області призводить до моторної афазії – хворий розуміє мову, але сам говорити не може.
До асоціативної кори відносять тім'яно-скронково-потиличну, префронтальну та лімбічну області. Вона займає близько 80% усієї поверхні кори великих півкуль. Її нейрони мають мультисенсорні функції. В асоціативній корі відбувається інтеграція різної сенсорної інформації та формується програма цілеспрямованої поведінки, асоціативна кора оточує кожну проекційну зону, забезпечуючи взаємозв'язок, наприклад, між сенсорними та моторними областями кори. Нейрони, розташовані в цих областях, мають полісенсорністю,тобто. здатністю відповідати як на сенсорну, і моторну інформацію.
Тіменна асоціативна областьКора великих півкуль бере участь у формуванні суб'єктивного уявлення про навколишній простір, про наше тіло.
Скронева область корибере участь у мовної функції у вигляді слухового контролю промови. При поразці слухового центру мови хворий може говорити, правильно викладати свої думки, але розуміє чужої промови (сенсорна слухова афазія). Ця область кори грає певну роль оцінці простору. Поразка зорового центру мови призводить до втрати здатності читати та писати. З скроневою корою пов'язують функцію пам'яті та сновидінь.
Лобові асоціативні полямають пряме відношення до лімбічним відділам мозку, вони беруть участь у формуванні програми складних поведінкових актів у відповідь на вплив зовнішнього середовища на основі сенсорних сигналів усіх модальностей.
Особливістю асоціативної кори є пластичність нейронів, здатних до перебудов залежно від інформації, що надходить. Після операції видалення будь-якої області кори в ранньому дитинстві втрачені функції цієї області повністю відновлюються.
Кора великих півкуль здатна, на відміну нижчих структур мозку, довго, протягом усього життя зберігати сліди інформації, тобто. брати участь у механізмах довгострокової пам'яті.
Кора великих півкуль – регулятор вегетативних функцій організму («кортиколізація функцій»). У ній представлені всі безумовні рефлекси, і навіть внутрішні органи. Без кори неможливо виробити умовні рефлекси внутрішні органи. При подразненні інтерорецепторів методом викликаних потенціалів, електростимуляції та руйнування певних ділянок кори доведено її вплив на діяльність різних органів. Так, руйнування поясної звивини змінює акт дихання, функції серцево-судинної системи, шлунково-кишкового тракту. Кора гальмує емоції – «вмійте панувати собою».
Кора великих півкуль – матеріальна основа психічної діяльності. Кора – сіра речовина завтовшки від 1,5 до 5 мм, містить 14 млрд нервових клітин та має шестишарову будову. Кора - величезний ядерний центр, ядро, розпластане поверхнею півкуль.
Понад 130 років йде суперечка - чи є в корі центри чи ні і в якому обсязі вони впливають на «куровані» функції: 1. Чи ці центри відповідають буквально за все (центр туризму, любові до живопису, до театру тощо), або їх вплив менш деталізований. 2. Кора - це один суцільний екранний центр, який відповідає за всі функції.
Очевидно, істина, як завжди, десь посередині.
Засновником детального вивчення клітинного складуКорою був російський учений, киянин Володимир Олексійович Бец. У 1874 р. він опублікував результат досліджень за допомогою власного методу серійних зрізів та забарвлення карміном. Бец виявив різну будову кори на різних її ділянках і розробив карту цитоархітектоніки кори. В подальшому були створені й інші карти: Бродмана з 52 цитоархітектонічними полями, Фогта зі 150 мієлоархітектонічними полями та ін. Дослідження зараз продовжуються в Інституті мозку в Москві та інших країнах.
Уявлення про локалізації функцій у корі головного мозку мають велике практичне значення для вирішення завдань топіки уражень у півкулях мозку. Повсякденний клінічний досвід показує, що є певні закономірності залежності розладів функцій від розташування патологічного вогнища. Виходячи з цього, клініцист вирішує завдання топічної діагностики. Однак така справа з простими функціями: рухом і чутливістю. Функції складніші, філогенетично молоді, неможливо знайти узколокализованными; у здійсненні складних функцій беруть участь дуже великі області кори, навіть вся кора.
Роботи В.А. Беца були уважно вивчені І.П. Павловим. З урахуванням цих даних, Іваном Петровичем Павловим було створено основи нового та прогресивного вчення про локалізації функцій у головному мозку. Павлов розглядав кору півкуль великого мозку як сукупність коркових кінців аналізаторів. Павлов створив вчення про аналізаторів. За Павловою, аналізатор - нервовий механізм, що аналізує явища зовнішнього та внутрішнього світу шляхом розкладання складного комплексу подразнень на окремі елементи. Він починається сприймаючим апаратом і закінчується у мозку, тобто аналізатор включає рецепторний апарат, провідник нервових імпульсів та кірковий центр.
Павлов довів, що кірковий кінець аналізатора- це суворо окреслена зона. У ньому є ядро та розсіяні елементи. Ядро- місце концентрації нервових клітин, де відбувається вищий аналіз, синтез та інтеграція. На його периферії, у розсіяних елементах, відбуваються прості аналіз та синтез. Площі розсіяних елементів сусідніх аналізаторів перекривають одне одного (мал.).
По Павлову - робота другої сигнальної системи нерозривно пов'язана з функціями всіх аналізаторів, тому неможливо уявити локалізацію складних функцій другої сигнальної системи в обмежених кіркових полях. Павловим закладено основи вчення щодо динамічної локалізації функцій у корі. Уявлення про динамічну локалізацію функцій у корі припускають можливість використання тих самих коркових структур у різноманітних поєднаннях обслуговування різних складних коркових функций. Так, асоціативні шляхи поєднують аналізатори, сприяючи вищій синтетичній діяльності кори мозку. Сьогодні вчені знають, що роздратування трансформується на порушення, що передається в кірковий кінець аналізатора. Не ясно інше – де і як збудження трансформується у відчуття? Які структури відповідають за це? Так, при подразненні зорового поля в області шпорної борозни виникають «прості» галюцинації у вигляді світлових або колірних плям, іскор, тіней. Роздратування зовнішньої поверхні потиличної частки дає «складні» галюцинації у вигляді фігур, предметів, що рухаються.
У рухової зоні кори виявлено клітини, що дають розряд імпульсів на зорові, слухові, шкірні подразнення, а зорової зоні кори виявлено нейрони, відповідальні електричними розрядами на дотичні, звукові, вестибулярні і нюхові подразники. Крім того, було знайдено нейрони, які відповідають не лише на «свій» подразник, як тепер кажуть, подразник своєї модальності, своєї якості, а й на один-два чужі. Їх назвали полісенсорними нейронами.
Даний розділ анатомії НР розділений на наступні підкатегорії
Локалізація функцій у корі великого мозку
Загальна характеристика.У певних ділянках кори великого мозку зосереджені переважно нейрони, що сприймають один вид подразника: потилична область – світло, скронева частка – звук тощо. Проте після видалення класичних проекційних зон (слухових, зорових) умовні рефлекси на відповідні подразники частково зберігаються. Відповідно до теорії І. П. Павлова в корі великого мозку є "ядро" аналізатора (кірковий кінець) і "розсіяні" нейрони по всій корі. Сучасна концепція локалізації функцій базується на принципі функціональності (але не рівноцінності) кіркових полів. Властивість мультифункціональності дозволяє тій чи іншій кірковій структурі включатися забезпечення різних форм діяльності, реалізуючи при цьому основну, генетично властиву їй, функцію (О.С. Адріанов). Ступінь мультифункціональності різних кіркових структур неоднакова. У полях асоціативної кори вона вища. В основі мультифункціональності лежить багатоканальність надходження в кору мозку аферентного збудження, перекриття аферентних збуджень, особливо на таламічному і кірковому рівнях, модулюючий вплив різних структур, наприклад неспецифічних ядер таламуса, базальних гангліїв на кіркові функції, взаємодія кірково-підкіркових та міжкіркових пут. За допомогою мікроелектродної техніки вдалося зареєструвати в різних областях кори великого мозку активність специфічних нейронів, що відповідають на стимули лише одного виду подразника (тільки на світло, тільки на звук тощо), тобто є множинне представництво функцій у корі великого мозку .
В даний час прийнято підрозділ кори на сенсорні, рухові та асоціативні (неспецифічні) зони (області).
Сенсорні зони кори.Сенсорна інформація надходить у проекційну кору, кіркові відділи аналізаторів (І.П. Павлов). Ці зони розташовані переважно в тім'яній, скроневій та потиличній частках. Східні шляхи в сенсорну кору надходять переважно від релейних сенсорних ядер таламуса.
Первинні сенсорні зони – це зони сенсорної кори, роздратування чи руйнування яких викликає чіткі та постійні зміни чутливості організму (ядра аналізаторів за І. П. Павловим). Вони складаються з мономодальних нейронів та формують відчуття однієї якості. У первинних сенсорних зонах зазвичай є чітке просторове (топографічне) представництво частин тіла, їх рецепторних полів.
Первинні проекційні зони кори складаються головним чином нейронів 4-го аферентного шару, для яких характерна чітка топічна організація. Значна частина цих нейронів має високу специфічність. Так, наприклад, нейрони зорових областей вибірково реагують на певні ознаки зорових подразників: одні – на відтінки кольору, інші – на напрямок руху, треті – на характер ліній (край, смуга, нахил лінії) тощо. Проте слід зазначити, що первинні зони окремих областей кори включені також нейрони мультимодального типу, реагують кілька видів подразників. Крім того, там є нейрони, реакція яких відображає вплив неспецифічних (лімбіко-ретикулярних, або модулюючих) систем.
Вторинні сенсорні зони розташовані навколо первинних сенсорних зон, менш локалізовані, їх нейрони відповідають дію кількох подразників, тобто. вони полімодальні.
Локалізація сенсорних зон. Найважливішою сенсорною областю є тім'яна часткапостцентральної звивини та відповідна їй частина парацентральної часточки на медіальній поверхні півкуль. Цю зону позначають як соматосенсорну областьI. Тут є проекція шкірної чутливості протилежної сторони тіла від тактильних, больових, температурних рецепторів, інтероцептивної чутливості та чутливості опорно-рухового апарату – від м'язових, суглобових, сухожильних рецепторів (рис. 2).
Рис. 2. Схема чутливого та рухового гомункулусів
(за У. Пенфільд, Т. Расмуссен). Розріз півкуль у передній поверхні:
а– проекція загальної чутливості у корі постцентральної звивини; б- Проекція рухової системи в корі передцентральної звивини
Крім соматосенсорної області І виділяють соматосенсорну область II менших розмірів, розташовану на межі перетину центральної борозни з верхнім краєм скроневої частки,у глибині латеральної борозни. Точність локалізації частин тіла тут виражена меншою мірою. Добре вивченою первинною проекційною зоною є слухова кора(поля 41, 42), яка розташована в глибині латеральної борозни (кора поперечних скроневих звивин Гешля). До проекційної кори скроневої частки відноситься також центр вестибулярного аналізатора у верхній та середній скроневих звивинах.
В потиличній частцірозташована первинна зорова область(кора частини клиноподібної звивини та язичкової часточки, поле 17). Тут є топічне представництво рецепторів сітківки. Кожна точка сітківки відповідає свою ділянку зорової кори, при цьому зона жовтої плями має порівняно велику зону представництва. У зв'язку з неповним перехрестом зорових шляхів у зорову область кожної півкулі проектуються однойменні половини сітківки. Наявність у кожній півкулі проекції сітківки обох очей є основою бінокулярного зору. Біля поля 17 розташована кора вторинної зорової області(Поля 18 та 19). Нейрони цих зон полімодальні і відповідають не лише на світлові, а й на тактильні та слухові подразники. У цій зорової області відбувається синтез різних видів чутливості, виникають складніші зорові образи та його впізнання.
У вторинних зонах провідними є 2-й та 3-й шари нейронів, для яких основна частина інформації про довкіллята внутрішньому середовищі організму, що надійшла в сенсорну кору, передається для подальшої її обробки в асоціативну кору, після чого ініціюється (у разі потреби) поведінкова реакція з обов'язковою участю рухової кори.
Двигуни зони кори.Виділяють первинну та вторинну моторні зони.
В первинної моторної зони (прецентральна звивина, поле 4) розташовані нейрони, що іннервують мотонейрони м'язів обличчя, тулуба та кінцівок. У ній є чітка топографічна проекція м'язів тіла (див. мал. 2). Основною закономірністю топографічного представництва є те, що регуляція діяльності м'язів, що забезпечують найбільш точні та різноманітні рухи (мова, лист, міміка), вимагає участі великих за площею ділянок рухової кори. Роздратування первинної моторної кори викликає скорочення м'язів протилежного боку тіла (для м'язів голови скорочення може бути білатеральне). При ураженні цієї кіркової зони втрачається здатність до тонких координованих рухів кінцівками, особливо пальцями рук.
Вторинна моторна зона (поле 6) розташована як на латеральній поверхні півкуль, попереду прецентральної звивини (премоторна кора), так і на медіальній поверхні, що відповідає корі верхньої лобової звивини (додаткова моторна область). Вторинна рухова кора у функціональному плані має чільне значення стосовно первинної рухової кори, здійснюючи вищі рухові функції, пов'язані з плануванням та координацією довільних рухів. Тут найбільшою мірою реєструється повільно наростаючий негативний потенціал готовності,виникає приблизно за 1 с до початку руху. Кора поля 6 отримує основну частину імпульсації від базальних гангліїв та мозочка, бере участь у перекодуванні інформації про план складних рухів.
Роздратування кори поля 6 викликає складні координовані рухи, наприклад поворот голови, очей і тулуба в протилежний бік, скорочення зідружні згиначів або розгиначів на протилежній стороні. У премоторній корі розташовані рухові центри, пов'язані з соціальними функціями людини: центр писемного мовлення в задньому відділі середньої лобової звивини (поле 6), центр моторної мови Брока в задньому відділі нижньої лобної звивини (поле 44), що забезпечують мовний праксис, а також центр (поле 45), що забезпечує тональність мови, здатність співати. Нейрони рухової кори отримують аферентні входи через таламус від м'язових, суглобових та шкірних рецепторів, від базальних гангліїв та мозочка. Основним еферентним виходом рухової кори на стовбурові та спинальні моторні центри є пірамідні клітини V шару. Основні частини кори великого мозку представлені на рис. 3.
Рис. 3. Чотири основні частки кори головного мозку (лобова, скронева, тім'яна та потилична); вид збоку. У них розташовані первинна рухова та сенсорна області, рухові та сенсорні області вищого порядку (другого, третього тощо) та асоціативна (неспецифічна) кора
Асоціативні області кори(неспецифічна, міжсенсорна, міжаналізаторна кора) включають ділянки нової кори великого мозку, які розташовані навколо проекційних зон і поряд з руховими зонами, але не виконують безпосередньо чутливих або рухових функцій, тому їм не можна приписувати переважно сенсорні або рухові функції, нейрони цих зон здібностями до навчання. Кордони цих областей позначені недостатньо чітко. Асоціативна кора є філогенетично наймолодшою частиною нової кори, що отримала найбільший розвиток у приматів та людини. У людини вона становить близько 50% усієї кори або 70% неокортексу. Термін «асоціативна кора» виник у зв'язку з існуючим уявленням про те, що ці зони за рахунок кортико-кортикальних сполук, що проходять через них, пов'язують рухові зони і одночасно служать субстратом вищих психічних функцій. Основними асоціативними зонами кориє: тім'яно-скронково-потилична, префронтальна кора лобових часток та лімбічна асоціативна зона.
Нейрони асоціативної кори є полісенсорними (полімодальними): вони відповідають, як правило, не на один (як нейрони первинних сенсорних зон), а на кілька подразників, тобто один і той же нейрон може порушуватися при подразненні слухових, зорових, шкірних і ін рецепторів. Полісенсорність нейронів асоціативної кори створюється кортико-кортикальним зв'язками з різними проекційними зонами, зв'язками з асоціативними ядрами таламуса. В результаті цього асоціативна кора є своєрідним колектором різних сенсорних збуджень і бере участь в інтеграції сенсорної інформації та у забезпеченні взаємодії сенсорних та моторних областей кори.
Асоціативні області займають 2-ї та 3-ї клітинні шари асоціативної кори, на яких відбувається зустріч потужних одномодальних, різномодальних та неспецифічних аферентних потоків. Робота цих відділів кори мозку необхідна як успішного синтезу і диференціювання (виборчого розрізнення) сприймаються людиною подразників, але й переходу до рівня їх символізації, т. е. для оперування значеннями слів і їх використання абстрактного мислення, для синтетичного характеру сприйняття.
З 1949 р. широку популярність здобула гіпотеза Д. Хебба, що постулює як умову синаптичної модифікації збіг пресинаптичної активності з розрядом пост-синаптичного нейрона, оскільки не будь-яка активність синапсу веде до збудження постсинаптичного нейрона. На підставі гіпотези Д. Хебба можна припустити, що окремі нейрони асоціативних зон кори пов'язані різноманітними шляхами та утворюють клітинні ансамблі, що виділяють «подоба», тобто. відповідні унітарним формам сприйняття. Ці зв'язки, як зазначав Д.Хебб, настільки добре розвинені, що достатньо активувати один нейрон, як збуджується весь ансамбль.
Апаратом, що виконує роль регулятора рівня неспання, а також здійснює виборчу модуляцію і актуалізацію пріоритету тієї чи іншої функції, є система мозку, що модулює, яку часто називають лімбіко-ретикулярний комплекс, або висхідна активуюча система. До нервових утворень цього апарату відносяться лімбічна та неспецифічні системи мозку з активуючими та інактивуючими структурами. Серед активуючих утворень насамперед виділяють ретикулярну формацію середнього мозку, задній гіпоталамус, блакитну пляму у нижніх відділах стовбура мозку. До інактивуючих структур відносять преоптичну область гіпоталамуса, ядра шва у стовбурі мозку, фронтальну кору.
В даний час за таламокортикальними проекціями пропонують виділяти три основні асоціативні системи мозку: таламотемінну, таламолобну і таламовісову.
Таламотена система представлена асоціативними зонами тім'яної кори, які отримують основні аферентні входи від задньої групи асоціативних ядер таламуса. Тіменна асоціативна кора має еферентні виходи на ядра таламуса та гіпоталамуса, в моторну кору та ядра екстрапірамідної системи. Основними функціями таламотеменної системи є гнозис та праксис. Під гнозою розуміють функцію різних видів впізнавання: форми, величини, значення предметів, розуміння мови, пізнання процесів, закономірностей та ін До гностичним функцій відноситься оцінка просторових відносин, наприклад, взаємного розташування предметів. У тім'яній корі виділяють центр стереогнозису, що забезпечує здатність впізнавання предметів на дотик. Варіантом гностичної функції є формування свідомості тривимірної моделі тіла («схеми тіла»). Під праксисом розуміють цілеспрямовану дію. Центр праксису знаходиться в надкірковій звивині лівої півкулі, він забезпечує зберігання та реалізацію програми рухових автоматизованих актів.
Таламолобна система представлена асоціативними зонами лобової кори, що мають основний аферентний вхід від асоціативного медіодорсального ядра таламусу, інших підкіркових ядер. Основна роль лобової асоціативної кори зводиться до ініціації базових системних механізмів формування функціональних систем цілеспрямованих поведінкових актів (П. К. Анохін). Префронтальна область грає головну роль виробленні стратегії поведінки.Порушення цієї функції особливо помітно, коли необхідно швидко змінити дію і коли між постановкою завдання та початком її вирішення проходить деякий час, тобто. встигають накопичитися подразники, що вимагають правильного включення в цілісну поведінкову реакцію.
Таламовискова система. Деякі асоціативні центри, наприклад, стереогнозису, праксису, включають і ділянки скроневої кори. У скроневій корі розташований слуховий центр мови Верніке, що знаходиться в задніх відділах верхньої скроневої звивини лівої півкулі. Цей центр забезпечує мовленнєвий гноз: розпізнання та зберігання усного мовлення як власного, так і чужого. У середній частині верхньої скроневої звивини знаходиться центр розпізнання музичних звуків та їх поєднань. На межі скроневої, тім'яної та потиличної часток знаходиться центр читання, що забезпечує розпізнання та зберігання образів.
Істотну роль формуванні поведінкових актів грає біологічну якість безумовної реакції, саме її значення задля збереження життя. У процесі еволюції це значення було закріплено у двох протилежних емоційних станах – позитивному та негативному, які в людини становлять основу його суб'єктивних переживань – задоволення та невдоволення, радості та смутку. У всіх випадках цілеспрямована поведінка будується відповідно до емоційного стану, що виникли при дії подразника. Під час поведінкових реакцій негативного характеру напруга вегетативних компонентів, особливо серцево-судинної системи, в окремих випадках, особливо в безперервних так званих конфліктних ситуаціях, може досягати великої сили, що спричиняє порушення їх регуляторних механізмів (вегетативні неврози).
У цій частині книги розглянуто основні загальні питання аналітико-синтетичної діяльності мозку, які дозволять перейти у наступних розділах до викладу приватних питань фізіології сенсорних систем та вищої нервової діяльності.
| " |